红细胞合成免疫储存抗体运输营养,雏

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可以这么说，鸡的胚胎完全依靠从卵黄中获取营养物质来维持其生长。

作为胚胎早期最重要的一个多功能组织，卵黄囊（YS）可谓是对胚胎的健康至关重要。

因为它不仅仅在吸收营养的方面起到了作用，同时它执行了多种代谢功能，也是胚胎能够抵御病原体的最坚实的防线。尤其是在胚胎发育早期，一些器官并没有完全发育完全；比如肠道和肝脏在胚胎发育的第十五天开始成熟，甲状腺在10天左右成熟，骨骼会在孵化14天开始成熟。在此之前卵黄囊承担这些未成熟器官的工作；它像骨髓一样合成红细胞，像肠道一样消化和运输营养物质，像肝脏一样生产血浆载体蛋白和生成碳水化合物；或者作为甲状腺来调节新陈代谢，作为免疫器官将来生成抗菌肽和转移母原抗体等。这么厉害的一个器官几乎在胚胎发育的过程中承担了几乎所有的工作，所以了解卵黄囊的组织功能是了解胚胎发育的关键。今天我就带大家揭开了解这神奇的卵黄囊与胚胎获取能量之间的神秘面纱。—1—卵黄囊的诞生于谢幕在入孵的第二天卵黄囊就出现了，这个胚胎最早的器官随着胚胎的发育逐渐生长覆盖于卵黄表面，入孵第四天覆盖卵黄表面的1/3，入孵第六天达2/3，第九天几乎包围整个卵黄。卵黄囊组织包含了一层像肠绒毛结构的中肠内胚层上皮细胞（EEC），在卵黄囊中央包裹着主要的血管（图1），所以它具有一些肠道的形态也就不足为奇。图1绿色箭头为EEC细胞核，类肠绒毛组织包裹主要血管这些卵黄囊内胚层上皮细胞如上文所述扮演着多种角色，同时卵黄囊内胚层上皮细胞（EEC）的形态，随着日龄的增加而增大自身的表面积来和卵黄产生更多的相互作用（图2）图2内胚层上皮细胞EEC如图3，在孵化的15天（A，D），表面积卵黄囊的重量和EEC的面积在孵化15-17天到达巅峰，微绒毛结构开始形成。在孵化第19天（B，E），EEC的尺寸开始减小，而微绒毛出现在细胞表面的边缘。（C，F）在孵化的的21天，微绒毛覆盖整个细胞表面。图3微绒毛逐渐覆盖住EEC表面这一层内胚层上皮细胞同样作为物理屏障抵御任何病原体，但是随着它的衰老，卵黄囊的吸收面积不断下降，所有组织在最后阶段开始退化。孵化的第十九天，剩余的卵黄囊被拉入腹腔内部，这个行为在孵化前14个小时左右完成。在孵化的最后几天，卵黄囊的功能逐渐被成熟发育的各种器官所取代，随着血管组织和EEC的萎缩，卵黄囊逐渐的开始了自身的降解。随着在雏鸡出壳时，尽管雏鸡可以从饲料中获得蛋白质和碳水化合物等营养，但是雏鸡依旧可以利用储存在卵黄中的残留脂质。卵黄囊在雏鸡出壳后逐步萎缩，3—5日龄与脐部脱离。出壳时卵黄囊约占体重的13％—14％，出壳4-5日后卵黄基本吸收完。6-7日龄卵黄的95%以上已经吸收，残存的也会在十二三天内吸收完，最终卵黄囊会被肠道吸收并且在肠壁外残留一点痕迹，在此时这个伟大的器官完成了它的使命，华丽的谢幕了。—2—卵黄囊与营养吸收脂质脂类物质主要是以脂蛋白的形式，由肝脏合成并且分泌到母鸡的血液中。在母鸡性成熟时，肝脏脂肪生成在雌激素的作用下急剧增加来满足生成卵黄的需要。脂蛋白从血液中被输送到卵泡中，最后被储存到卵黄内。种鸡的年龄影响了鸡蛋的大小，主要是因为随着种鸡年龄的增加，鸡蛋的重量也会增加；与蛋白相比，蛋黄增量更大，也意味着载有的能量更多。蛋黄是脂质的主要来源，也是能量的主要来源。卵黄主要提供四种脂肪酸，分别是棕榈酸（16：0），硬脂酸（18：0），油酸（18：1n-9）和亚油酸（18：2n-6），这些不同的脂肪酸比例随着鸡群周龄的变化而变化。卵黄中比重最大的脂蛋白为极低密度脂蛋白，几乎占了卵黄的66%，而胆固醇占了5.2%，这些脂质在酰基辅酶A：胆固醇酰基转移酶（ACAT）催化下快速地被胚胎利用。在鸡胚胎发育过程中，磷脂长链多不饱和脂肪酸（22：6）被卵黄囊迅速利用消耗，二十二碳六烯酸在胚胎发育大脑和视网膜等器官中也起到了至关重要的作用。在鸡的生长过程中，a-亚麻酸（ALA18:3n-3）和亚油酸（18：2n-6）需要在食物中获得。玉米，葵花籽和藏红花油都是不错的亚油酸的丰富来源。在自然界中，富含n-3脂肪酸的来源是比较稀缺，但是在现代饲养中，在饲料中添加亚麻籽，油菜籽和奇亚籽都能给鸡只提供丰富的n-3脂肪酸来源。这些n-3脂肪酸在雏鸡早期饮食中对提高雏鸡免疫力也起到了关键作用。上图是一些最常见的日料脂质影响n-6和n-3脂肪酸的浓度。我们不难看出产喂食鱼油能提高鸡蛋中长链n-3脂肪酸，而喂富含n-6脂肪酸的种子可以提高长链n-6脂肪酸浓度，所以饲料中的成分在产蛋母鸡饮食中有特殊的意义和重要性。油脂水平直接影响胚胎发育的过程和胚胎的健康，也可提高孵化率，并且提高后代生长前期的体增重、料肉比、和存活率。糖原浓度鸡蛋中的碳水化合物很低，通常只有2-3%。这些初始糖原提供了胚胎最早期的能量供应直到孵化中期蛋白作为主要的能量来源。在雏鸡孵化的过程中，卵黄囊与肝脏中的葡萄糖浓度不断增加。但是卵黄囊存储糖原的能力却远远高过了肝脏。通过对葡萄糖6-磷酸酶的研究，科学家们证实了这些葡萄糖可能是由氨基酸和甘油在卵黄囊中合成的。卵黄囊自身同样可以产生葡萄糖来提供胚胎的发育，并且以糖原的形式存储在卵黄囊中。在最初的孵化阶段，卵黄囊产生的葡萄糖被用来为脂肪酸β的氧化提供能量。然后在最后的孵化阶段，糖原被葡萄糖6-磷酸酶的催化下大量的分解为游离葡萄糖，并被释放到了血液中。—3—卵黄囊与免疫作用蛋壳是鸡蛋的外层结构屏障，保护鸡蛋胚胎不受外界的病原体的干扰。不过蛋壳上有气孔，随着气体和水分的转换或者外层角质层被破坏；难免一些病原体会污染鸡蛋内部，侵害胚胎健康。这个时候鸡蛋内的一些抗菌蛋白就起到了对病原体的先天免疫保护。通常鸡蛋内的抗菌蛋白有两种，卵转铁蛋白和溶菌酶。卵转铁蛋白又叫卵伴白蛋白，是一种铁结合糖蛋白。卵转铁蛋白约占卵白中蛋白质总量的12%，它与人母乳中的乳铁蛋白很相似，具有增强机体免疫力的功能，同时能促进胚胎对于铁和营养物质的吸收。同时作为抗菌蛋白它能抑制大肠杆菌，假单胞杆菌，金葡萄球菌，链球菌，李氏杆菌以及衣原体。溶菌酶占据了蛋清蛋白的3.5%，同时水解溶菌酶产生了抗菌肽，它能有效地溶解一些革兰氏菌细胞壁。发育中的雏鸡十分依赖母体沉积在卵黄中的母原抗体来保护其免受病原体侵害，直到鸡胚自身可以产生这些抗体。卵黄囊组织在孵化第七天开始吸收了卵黄内的免疫球蛋白Y，并且通过受体介导将抗体完整地输送到胚胎循环中。卵黄囊在鸡胚生长过程中同时展现出较高浓度的鸡抗菌肽属β-防御素类10与mRNA。鸡抗菌肽属β-防御素类是鸡天生具有内源性免疫防御系统的重要组成部分。酶，阳离子肽和肽共同完成非氧化作用的广谱抗菌，并且能综合鸡体毒素，调节免疫应答和炎症反应，调节组织创伤恢复等作用。蛋白中的抗菌肽，卵黄囊合成的防御素等为鸡胚健康构成了多方位的防御机制。卵黄囊还在胚胎与任何病原体之间形成了生物屏障。—4—卵黄囊与红细胞产生原始血细胞是血细胞成熟过程中原始阶段的细胞。而胚胎孵化开始1-5天，无所不能的卵黄囊是原始红细胞唯一的生产场所。从第四天开始，卵黄囊开始产生红细胞直到孵化第十五天，并且逐渐在第十二天被骨髓和肝脏造血取代。在造血过程中，卵黄囊同样合成了血浆蛋白，甲胎蛋白甲胎蛋白（AFP）是一种糖蛋白。它属于白蛋白家族，主要由胎儿肝细胞及卵黄囊合成，作用包括运输功能、作为生长调节因子的双向调节功能、免疫抑制、T淋巴细胞诱导凋亡等。—5—总结一句话总结卵黄囊：无所不能！这个神奇的器官作为胚胎早期的重要组成有着以下重要作用：1.免疫器官：从卵黄中提取母体抗原输送给胚胎，同时产生防御肽等抵抗外来病原体2.运输和吸收营养：消化蛋白质和多糖，吸收氨基酸，单糖。参与运送和分解脂质，碳水化合物，矿物质等物质。3.存储和制造糖原，参与糖原合成和产生分解酶4.产生红细胞，合成血浆蛋白，甲胎蛋白，有着造血功能

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